Page 19 - עלון הנוטע יולי 2015 מספר 8 שקד וזית

‫איור ‪ :6‬רמת חומצה כלורוגנית בענף נושא פרי בהשוואה לענף ללא פירות‬ ‫בהם נקטלו העוברים לפני התקשות הגלעין שיעור הניצנים שעל ענפי הצש‬
‫מיחה החד שנתיים שעברו אינדוקציה לפריחה בשנה העוקבת היה גבוה‬
‫‪ -‬נקבע באמצעות עקום בליעה מול תמיסה סטנדרטית של חומצה כלורוגנית‬ ‫בהשוואה לענפים שעליהם פירות עם עוברים תקינים (‪ .)11‬הוכח שלנוכחות‬
‫פירות על העץ‪ ,‬וליתר דיוק נוכחות עוברים‪ ,‬השפעה על שיעור הפריחה בשש‬
‫איור ‪ :7‬השפעת עומס היבול על רמת החומצה הכלורוגנית בעלים‬ ‫נה העוקבת‪ .‬באופן דומה‪ ,‬הסרת פירות מתפתחים במועדים שונים הגביש‬
‫רה פריחה בשנה העוקבת‪ .‬קבלת פריחה בשנה העוקבת מותנית במועד‬
‫עבר לפריחה‪ .‬החלבון )‪ FT (Flowering locus T‬גורם לפריחה באמצעות‬ ‫ההסרה של הפרי‪ .‬המועד האחרון להסרת פרי שבו ניכרה השפעה על פריש‬
‫הפעלת שיעתוק של גנים המקודדים לחלבונים מבקרי שיעתוק‪ .‬במחקרים‬ ‫חה בעונה העוקבת היה בחודש אוגוסט (בזן ‘מנזנילו’ ביולי)‪ ,‬כאשר הסרת‬
‫בצמח המודל העשבוני ארבידופסיס( (‪ ,Arabidopsis thaliana‬בעברית תוד�ר‬ ‫פירות במועדים שלאחר מכן לא השפיעה על ההתמיינות בשנה העוקבת‪.‬‬
‫נית לבנה) אותרו גנים המעורבים בתזמון עיתוי הפריחה בתגובה לתנאי סביבה‬ ‫אפקט דומה נמצא בהשפעה על הצימוח הווגטטיבי‪ ,‬כך שבמועדי ההסרה‬
‫מסוימים‪ .‬הגן ‪ Flowering locus T‬נמצא כמשועתק בעלים והחלבון ‪ FT‬שנוצר‬ ‫המוקדמים‪ ,‬עד אוגוסט‪ ,‬נרשמה הגברה של עוצמת הצימוח הווגטטיבי יחש‬
‫בעלים מסוגל לנוע בפלואם (שיפה‪ ,‬מערכת ההובלה ההיקפית) ולהפעיל פריש‬ ‫סית למועדים מאוחרים יותר‪ .‬לקביעת המועד ושלב ההתפתחות הפיזיולוגי‪,‬‬
‫חה במריסטמה (אזור ההתחלקות וההתמיינות הבסיסית של התאים לכל הרש‬ ‫שממנו כבר אי אפשר להשפיע על הפריחה בשנה העוקבת‪ ,‬חשיבות רבה‬
‫קמות הראשוניות) באמצעות הגברת השיעתוק של גני המטרה שלו בה‪ .‬במינים‬
‫אחרים‪ ,‬בהם מנגו‪ ,‬הדרים ואבוקדו‪ ,‬חלה הצטברות של תעתיק גן המקודד‬ ‫להבנת התופעה‪.‬‬
‫לחלבון דומה ‪-‬ל‪ FT-‬בעלים (מנגו‪ ,‬אבוקדו) ובפקעים (הדרים) במהלך האי�נ‬ ‫ממצאים אלה מצביעים על מעורבותם של תנאי סביבה בכניסה של העצים‬
‫דוקציה לפריחה‪ ,‬החלה בחורף‪ .‬בעצים בהם היה עומס פרי כבד לא הייתה‬ ‫למעגל סירוגי‪ ,‬ומאידך‪ ,‬בהתרחש תהליך שכזה נראית השפעה של נוכחות‬
‫עלייה או נרשמה עלייה מופחתת ברמת הביטוי של אותו גן‪ .‬כלומר‪ ,‬עומס פרי‬ ‫הפירות (עוברים) בשנת השפע על הצמיחה הווגטטיבית כמו גם על פוטנציאל‬
‫(באבוקדו‪ ,‬בהדרים) או הזיכרון של עומס פרי (במנגו) מנע את העלייה בביטוי‬ ‫הניצנים שהם נושאים להתמיין לפריחה (‪ .)5‬אשר על כן בוססו שתי היפותזות‬
‫הגן ‪ FT‬במהלך החורף‪ .‬נראה על כן שגן זה מהווה נקודת מפגש בין השפעות‬ ‫אפשריות לכך שנוכחות פירות מפחיתה את פוטנציאל ההתמיינות‪ .‬הראשוש‬
‫סביבתיות (חורף קר) והסביבה הפנימית סביב אותו ניצן (עומס הפרי)‪ .‬נתונים‬ ‫נה מבוססת על אופן חלוקת המשאבים בעץ ויחסי מקור‪:‬מבלע‪ .‬כאשר העץ‬
‫ראשוניים מצביעים כל כך שעומס פרי משפיע על ביטוי הגן ‪ ,FT‬וכנראה מנגנון‬ ‫עמוס בפרי הפירות מהווים מבלע חזק הגורם לעיכוב הגידול הווגטטיבי (חוסר‬
‫פחמימות)‪ ,‬נתון שמפחית את מספר הניצנים הכללי ובהם את כמות הניצנים‬
‫דומה קיים גם בזית‪.‬‬ ‫שעשויים להתמיין לפריחה‪ .‬הגישה השנייה הינה מעורבות של מטבוליטים ספש‬
‫ציפיים‪ ,‬חלבונים והורמונים צמחיים הנוצרים בפירות (בעוברים) ונעים אל הפש‬
‫סיכום ומסקנות‬ ‫רימורדיות (ניצנים) או לעלים‪ .‬לאלה השפעה מעכבת ישירה‪ ,‬או דרך מטבוליט‬

‫נשיאת יבול מוכרעת במעורבותם של גורמים אנדוגניים (פנימיים‪ ,‬כמו הורמונים וחש‬ ‫שנוצר בעלים‪ ,‬על שרשרת האירועים המובילים לאינדוקציה של פריחה‪.‬‬
‫לבונים) ואקסוגניים (חיצוניים‪ ,‬אקלימיים) רבים‪ .‬בין הגורמים האנדוגניים צוינו מווסתי‬ ‫על פי התיאוריה התזונתית (‪ ,)12‬כמות הפרחים והפירות בשנת השפל‬
‫צמיחה הורמונליים לצד מטבוליטים ספציפיים בכל מין שמצטברים בעלה ופועלים‬ ‫פרופורציונלית למאגר הפחמימות בגזע ובענפים‪ .‬מאגר זה דל לאחר שנת‬
‫כמעודדים או מעכבים התמיינות לפריחה‪ .‬נראה שאלה נוצרים לרוב בעובר או בפרי‬ ‫שפע וכך גם האינדוקציה לפריחה‪ .‬הסרת פרי מהעץ בשנת שפע באמצע‬
‫המתפתח ומספרם של הפירות או העוברים על העץ עלול להכריע את גורל הניצן‬ ‫הקיץ הביאה לעלייה ברמת הסוכרים באברים שונים ובכלל זה בשורשים‪,‬‬

‫מנעה שנת שפל עוקבת והעלתה ביטוי גנים הקשורים לייצור עמילן‪.‬‬
‫התיאוריה בדבר מעורבותם של מטבוליטים שונים בהתמיינות לפריחה‬
‫גורסת שהפריחה והחנטה נשלטות באמצעות חומרי צמיחה ומטבוליטים‬
‫הנוצרים בפרי‪ ,‬שלנוכחות העלה חשיבות רבה לא רק בשל היותו מקור‬
‫למוטמעים אלא בעיקר כאיבר בו מצטבר מידע (מטבוליטים שונים) המש‬
‫עודד או מעכב את ההתמיינות‪ .‬יש לציין שתרכובות אלו אינן בהכרח חומש‬
‫רים מווסתי צמיחה‪ ,‬אלא תרכובות אורגניות ספציפיות לכל מין‪ .‬לדוגמה‪,‬‬
‫לקראת האינדוקציה לפריחה נמצאה בעלים של תפוח רמה גבוהה של‬
‫חלבון (מעודד פריחה) שכונה פלורידיזין‪ .‬באופן דומה רמה גבוה של חוש‬
‫מצה אמינית פרונין זוהתה בעלים של אפרסק לקראת ההתמיינות לפריש‬
‫חה‪ ,‬ובזית (איור ‪ )6‬זוהתה תרכובת פנולית (חומצה כלוריגנית) שמצטברת‬
‫בעלים בשנת שפע (לקראת שנת שפל) כמדכאת פריחה ורמתה בעלים‬

‫גוברת עם העלייה בעומס היבול על העץ (איור ‪.)7‬‬
‫שימוש בשיטות של גנטיקה מולקולרית שפותחו בעשרים השנים האחש‬
‫רונות מהווה כלי מחקרי חשוב בזיהוי גנים ספציפיים לתכונות או פעילויות‬
‫בצמח‪ .‬מחקרים במיני צמחים רבים‪ ,‬עשבוניים ומעוצים‪ ,‬חד שנתיים ורב‬
‫שנתיים‪ ,‬חד ודו פסיגיים‪ ,‬העלו שקיים שלד של מספר גנים המעורב במש‬

‫‪‘ 19 ‘Alon Hanotea’ vol. 70 July 2015‬עלון הנוטע’ שנה ס”ט‪ ,‬יולי ‪2015‬‬